近些年，中国棉花品种在产量上达到了美国等发达国家水平，但是纤维品质却中等单一，强力不足，而且马克隆值偏高。随着人们生活水平的提高，如何使棉纤维更加优质成为一个研究热点。

纤维是由胚珠外珠被表皮细胞分化而来，几乎所有这些表皮细胞都可以分化成纤维细胞，气孔保卫细胞和珠孔细胞除外，但最终却只有十分之一的表皮细胞能分化伸长成为纤维(Wang et al., 2002)。一根棉纤维就是一个细胞，棉纤维细胞发育期间无细胞分裂，而且棉纤维细胞的纤维素含量很高，因为纤维素是细胞壁的主要成为，因此棉花纤维成为植物细胞伸长和细胞壁合成研究的重要材料，关于棉纤维发育过程的研究也越来越多。本文就调控棉花纤维发育不同阶段相关基因的研究做一个综述。

1棉纤维发育相关基因的研究进展
棉纤维发育历经起始分化(Initiation)，纤维伸长和初生壁合成(cell elongation and primary wall synthesis)，次生壁合成(cell wall deposition)及脱水成熟(Maturation)4个时期，相邻两阶段既相互重叠又彼此独立。各项研究都表明，棉花纤维特异或优势相关基因的表达都具有阶段性的特点，下面分别加以介绍。

1.1棉纤维分化起始阶段
棉纤维的起始分化发生在-3~0 DPA (day post anthesis)，是棉花纤维发育的开始。该阶段纤维细胞的分化影响着棉籽上着生纤维的根数，纤维细胞分化的早晚直接影响成熟纤维的长度，并最终会影响到皮棉的产量。

棉花纤维的起始包括棉纤维细胞的分化和纤维细胞的突起。纤维细胞分化形成纤维原始细胞，这个过程在开花以前已经分化完成。开花前16 h，胚珠表皮细胞开始出现明暗两类细胞，其中暗细胞最终突起发育成纤维。一般在开花前3 d到开花当天完成分化的纤维细胞将形成长纤维，在开花后5 d到开花后10 d分化的细胞最终发育为短绒。纤维细胞突起是指已经分化的纤维原始细胞扩展为球状或半球状突起的过程，长纤维细胞突起的时间一般在开花当天。

Wang等(2002)利用徐州142和它的无绒突变体经RT-PCR和Northern杂交分析，发现E6基因在无绒突变体细胞中的表达被抑制；在正常的徐州142中，E6 mRNA在其初生壁合成后期，以及次生壁合成早期表达量达到最高。因此推测，无绒突变体可能是因为E6基因的表达被抑制，从而影响了纤维细胞发育的起始。同时，John和Crow进一步研究发现E6基因的最高转录水平出现在15~22 DPA，因而推断E6基因可能与棉纤维中多糖物质的合成或降解有关(John and Crow, 1992)。

Suo等研究发现，GhIAA16在徐州142无绒突变体中的mRNA在开花前3 d的时候表达量最高，而后迅速下降；而在野生型徐州142中，其mRNA水平稳定，因此推测GhIAA16在棉纤维起始发育中起着重要作用(Suo et al., 2002)。Ruan等(2003; 2005)发现蔗糖合成酶(SuS)在纤维的起始分化中起重要作用。Suo等(2003)根据已发表的MYB基因保守域设计引物，获得了棉纤维的MYB转录因子GhMYB109基因。Wang等(2005)在亚洲棉中发现一个MYB转录因子基因GaMYB2，它能恢复拟南芥无表皮毛突变gl1；而GaMYB2的组成型表达能使拟南芥种子产生表皮毛。另外，有学者发现MYB转录因子在胚珠的表皮细胞中有优势表达，而且开花当天，GhMyb25在纤维起始部位的表达显著上调(Wu et al., 2006)。综上，棉花的MYB转录因子可能是调控纤维细胞分化起始的关键基因。

在棉花纤维发育过程中，早期表达的基因对于棉花纤维的分化和发育具有决定性的作用(张天真, 2000)。但是，目前棉花纤维发育相关基因的研究主要集中于纤维发育的中后期，对纤维起始过程中相关基因的表达及其调控的了解还很少。

1.2纤维伸长及初生壁合成时期
一般认为，纤维细胞伸长发生在1~20 DPA，该阶段纤维细胞的发育主要影响棉纤维的长度。棉纤维细胞纵向伸长的长度大约是横向伸长长度的1 000~3 000倍(杜雄明和潘家驹, 2000)。在棉纤维细胞伸长及初生壁的合成过程中，棉纤维细胞液泡内的膨压、初生壁的松弛、细胞骨架及细胞骨架蛋白等因素都会对棉纤维的伸长及初生壁的合成产生影响。

1.2.1膨压对纤维伸长发育的影响
植物细胞膨胀伸长是多种因素综合作用的结果，棉纤维细胞液泡内渗透性物质所产生的膨压是棉纤维细胞伸长的内在动力。

Smart等研究发现液泡ATPase、PEP-羧化酶、质膜proton-translocating ATPase、水通道主要内在蛋白(AQPs)在纤维快速伸长期(12~15 DPA)的转录产物积累达到最高水平；在次生细胞壁合成初期，它们的表达量就开始显著下降(Smart et al., 1998)。李登弟等从‘珂字312’的cDNA文库中筛选到一个在胚珠中优势表达的基因GhAQP1，其表达具有组织特异性，并受胚珠发育过程的调节(李登弟等, 2006)。

刘迪秋在10 DPA纤维cDNA文库中发现两个水通道蛋白(AQPs)基因的cDNA片段GhPIP1-2和GhyTIP1，它们都在纤维的伸长期大量表达，而在次生壁纤维素沉积之初的表达水平大大下降，由此推测AQPs参与了膨压驱动的棉纤维细胞的快速伸长。另外，其研究中还筛选到一个苹果酸脱氢酶(MDH)基因，其在5~15 DPA纤维中表达很强，并且表达高峰出现在10 DPA。苹果酸作为一种渗透物质，其存在将导致棉纤维细胞产生膨压。因此推测，MDH基因也参与膨压驱动的棉纤维快速伸长过程(刘迪秋, 2007)。

1.2.2初生壁松弛对纤维伸长的影响
初生壁的松弛有利于纤维细胞伸长过程的进行。Expansin是非疏水性蛋白，可以通过断裂细胞壁结构大分子之间的非共价键而使胞壁松弛，从而促进纤维细胞的扩展(蒋建雄等, 2005)。Harmer等从棉花细胞中分离到了六个膨胀素基因，分别命名为GhExp1~GhExp6。其中GhExp1和GhExp2在纤维细胞中特异性表达，且GhExp1的表达非常明显。因此推测GhExp1是调节纤维细胞伸长的关键基因(Harmer et al., 2002)。Wilkins等通过微阵列，比较分析正常纤维细胞和短粗纤维细胞的基因型表达谱，同样发现expansin基因的表达水平与棉纤维细胞长度呈正相关，而在短粗型纤维的基因型中其表达受到抑制(Wilkins and Arpat, 2005)。

阿拉伯半乳糖蛋白(arabinogalactan protein, AGPs)也参与细胞壁的松弛膨胀。Ji等(2003)从陆地棉“徐州142”开花后10 d的纤维细胞中分离到一个GhAGP1基因，研究结果表明该基因在开花后5 d到20 d的棉纤维细胞中优势表达。另外，从开花后20 d的陆地棉纤维SSH文库中筛选出了4个编码AGPs的基因，分别命名为GhAGP2、GhAGP3、GhAGP4、GhFLA1，并指出GhFLA1、GhAGP2参与初生壁发育和棉纤维细胞的快速伸长，GhAGP3与GhAGP2虽高度同源，但GhAGP3、GhAGP4在棉纤维细胞伸长和次生壁加厚的转换时期(开花后15 d到21 d)特异性表达，因此推测其可能在次生壁形成时期的纤维素沉积过程中发挥了更大的作用(刘迪秋, 2007)。

1.2.3细胞骨架及相应蛋白对棉纤维伸长的影响
微管是细胞骨架的重要组成部分，在纤维发育过程中起着不可替代的作用。

Li等克隆到GhTUB1基因，它是一个β-tubulin基因，其在开花后8 d的棉纤维细胞中优势表达。另外，还有一个β-tubulin基因，Gh-BTubL，它在纤维细胞伸长期表达，使其在酵母细胞中超量表达能促使酵母细胞纵向伸长达1.74倍。故推测这两个基因的表达是棉纤维细胞伸长所必需的(Li et al., 2002)。另外，刘迪秋(2007)在20 DPA纤维SSH文库中特异的富集了几个β-tubulins基因，并认为细胞中开花后20 d以后优势表达的β-tubulins可能特异性地调控棉纤维细胞的纤维素沉积。

肌动蛋白与肌动蛋白骨架结合协同控制纤维细胞的发育。Li等(2005)从陆地棉中克隆得到了15个肌动蛋白基因，分别命名为：GhACT1~GhACT15。根据这些基因的组织特异性表达类型，将它们分为四组，其中一组在棉纤维细胞中优势表达，以GhACT1为代表。进一步通过RNAi技术来抑制GhACT1基因的表达，结果发现，这将导致棉纤维细胞肌动蛋白骨架解体，并因此抑制了纤维细胞的伸长。由此可见GhACT1控制着纤维细胞的伸长。另外，(肌动蛋白)抑制蛋白(profilin)，也叫前纤维蛋白，其对肌动蛋白微纤丝的装配具有双重作用，即可促进肌动蛋白多聚化，又可导致肌动蛋白微纤丝的解聚(Bubb et al., 2003)。另外，棉花profilin基因GhPFN1在棉纤维细胞发育过程中也呈现出优势表达的现象。在烟草细胞中超量表达GhPFN1基因，悬浮细胞显著伸长，肌动蛋白微丝也显著增加。因此认为GhPFN1基因可以通过促进肌动蛋白的多聚化，从而促进棉纤维细胞的快速伸长。罗明通过基因组步移，获得了棉花微管切割蛋白基因(GhKTN1)的完整ORF序列，而且证明其在开花后16 d和开花后20 d的棉纤维中的表达量明显增高，说明该基因在纤维次生壁合成过程中起着重要作用(罗明, 2007)。进一步的研究表明，提高该基因的表达水平将会导致纤维长度缩短，次生壁增厚，强度增加，而且该基因表达水平的提高还可以使纤维细胞次生壁增厚时间提前。因此认为，控制该基因的表达水平和表达时间有可能改进棉纤维的强度和长度。朱一超等根据同源克隆得到GhDIS2基因，将其转化酵母，过量表达可促使细胞扩大，并初步推测该基因参与植物细胞肌动蛋白骨架的组装起作用(朱一超等, 2010)。

1.2.4其它一些与纤维细胞伸长发育相关的基因
植物细胞中的几丁质酶也在细胞发育过程中起着重要的作用。Zhang等(2004)从陆地棉中克隆到GhCTL1、GhCTL2，2个几丁质酶基因，它们在开花后18 d的纤维细胞中优势表达，而且GhCTL2启动子能引导GUS基因在多种具有次生细胞壁的细胞中特异表达，因此推测GhCTL编码的几丁质酶类似蛋白是初生壁和次生壁形成过程中纤维素生物合成所必需的。其更进一步的研究还推测GhCTL成员可能还与纤维短绒细胞的发育有关。

Kawai等(1998)从16~18 DPA的棉纤维cDNA文库中，分离到在棉纤维中表达的基因GhCAP，其开放阅读框编码471个氨基酸组成的蛋白。RNA杂交分析发现，棉花的GhCAP基因主要在棉纤维发育早期表达。Kim和Triplett (2004)利用mRNA差异显示法比较棉花野生型TM-1和其裸籽近等基因突变N1，获得了GhGLP1 (germin-like protein)基因，该基因在棉纤维快速伸长期的表达量达到最高，并随着棉纤维伸长速度的降低而迅速下降。

Zhao和Liu(2006)通过RACE技术在cDNA差显文库中克隆到GhRGP1基因，Northern杂交显示该基因在棉纤维细胞中优势表达，并且在初生壁形成及次生壁生成阶段表达量最高。Wu等(2006)通过GUS转化烟草来检测GhRGP1编码蛋白的时空表达特点，发现在幼嫩的正在伸长的根中，雄蕊、花药等生殖器官，及表皮毛中有大量的表达，这些结果更证实了该基因在棉纤维发育过程中起着重要作用。

Song和Allen(1997)从纤维及胚珠的cDNA差显文库中克隆到一个在纤维中特异表达的ACP (acyl carrier protein)基因，Northern杂交结果显示，该基因在纤维伸长期优势表达，因些推测该基因可能通过调节膜脂质的形成而影响棉纤维的伸长。

张燕洁等分离克隆出两个在李氏超短纤维突变型(Li₁li₁)和野生型(li₁li₁)中差异表达的DNA序列，即Li₁突变基因的两条EST序列，将其分别命名GhCHS (GenBank登录号: EF643506)和GhCPI (GenBank登录号: EF643507)。证明GhCHS基因在纤维伸长阶段的起始时期表达量稍高于伸长阶段的其它时期，并推断其对纤维伸长的影响可能是因为其编码合成的查尔酮合酶抑制了生长素的运输；GhCPI基因在纤维伸长期优势表达，且其在纤维伸长阶段起始时期的表达量稍低于伸长阶段的其它时期(张燕洁等, 2009)。

秦超等通过构建棉纤维GhCCR4基因的瞬时表达体系，发现该基因在棉花纤维伸长期和次生壁增厚期持续表达。且发现在27 DPA时，转GhCCR4基因的纤维长度明显短于对照，而且细胞壁也明显增厚(秦超等, 2010)。

Shi等(2006)通过基因芯片技术筛选到3个乙烯合成酶基因(GhACO1, GhACO2, GhACO3)，它们在纤维细胞的伸长过程中起关键作用，且认为对于调控纤维细胞的伸长，乙烯比油菜素内酯更有效。另外，该陆地棉基因表达谱芯片结果显示，编码第三类过氧化物酶的基因在纤维细胞快速伸长期上调表达。为了进一步验证这些基因的功能，Mei等(2009)克隆了10个编码第三类过氧化物酶的GhPOX基因，他们以陆地棉徐州142及其无绒突变体为材料，结合芯片数据显示，在这10个基因中GhPOX1是纤维快速伸长中表达水平最高的，且在10~15 DPA野生型纤维细胞中表达水平较-3 DPA胚增加了400多倍，而10 DPA之前和无绒突变体胚中则仍维持在一个很低的水平，这些数据表明GhPOX1的表达和调控主要发生在纤维发育阶段。为了进一步验证GhPOX1的功能，将与GhPOX1同源基因AtPOX13导入拟南芥，结果显示AtPOX13在拟南芥根中显著表达，而AtPOX13的缺失突变体中拟南芥侧根数目及长度较野生型都大幅下降，说明AtPOX13参与侧根细胞的发育起始和延伸过程。从而推测GhPOX1调节植物细胞的伸长，同时也说明棉花第三类过氧化物酶可能在纤维伸长中调节ROS代谢起重要作用。

1.3次生壁加厚
棉纤维细胞次生壁增厚期开始于16~19 DPA，持续到40~50 DPA，与纤维伸长期有10~15 d的重叠。次生壁加厚主要影响纤维的细度、成熟度及纤维比强度。次生壁几乎全部由纤维素组成。次生壁合成时期，纤维素的沉积量决定了棉纤维细胞壁的厚度。在适宜的外界条件下，如果次生壁加厚发育开始时间越早，并且持续时间越长，则最终形成的纤维强度就高，反之纤维强度低(卞海云等, 2004)。

目前，已经从棉花中克隆到了编码纤维素合成酶亚单位的基因。对开花后21 d的棉纤维cDNA文库进行测序分析，得到GhCelA1和GhCelA2这2个基因，它们与细菌CelA基因同源。其中GhCelA1的转录起始于次生壁开始沉积之初，给在开花后17天的时候，并且在整个次生壁增厚时期的表达都很活跃，且GhCelA1的表达水平高于GhCelA2的表达水平(Pear et al., 1996)。胡宏标等以高、中、低纤维比强度的棉花品种为材料，研究发现在物质变化水平上，可溶性糖、蔗糖和β-1，3-葡聚糖含量动态变化特性影响到棉纤维素累积特性，是导致棉纤维比强度品种差异的重要原因(胡宏标等, 2007)。

1.4脱水成熟
在开花后45 d到开花后60 d期间，棉铃开始成熟开裂、吐絮，棉纤维不断失水、扭曲，发育成熟。纤维的扭曲数由脱水成熟时期的发育情况所决定。由于次生细胞壁的加厚影响了核酸和蛋白质的提取，因此目前对于脱水成熟期纤维细胞发育的研究还很少。

1.5其它已克隆出来的棉纤维优势或特异表达相关基因
郭瑛克隆5个与棉纤维发育相关的基因：棉纤维表达蛋白(cotton fiber expressed protein, CFE)、2,5-二羟苯乙酸1,2-加氧酶(homogentisate 1,2-dioxygenase, HGD)，两个过氧化物酶(peroxidase, POD)，果胶裂解酶(pectate lyase, PL)。通过对这五个基因的时空表达特征做研究，其中GhPL是棉纤维特异表达基因，GhCFE，GhHGD和GhPOD2是棉纤维优势表达基因(郭瑛，2006)。贺亚军等通过对棉纤维cDNA文库测序及5’RACE技术获得了GhLipase基因(登录号：EU273298)，结果显示该基因在陆地棉基因组中存在两个拷贝且在棉花的胚珠及纤维细胞中优势表达，并将该基因被定位在四倍体棉花的A13染色体上(贺亚军等, 2009)。王磊等(2010)利用10 DPA的李氏纤维正常材料(li₁li₁)和超短纤维突变体(Li₁li₁)胚珠纤维为材料，得到两个在正常材料中上调表达的基因：GhGAD(谷氨酸脱羧酶)和GhVP1(质子焦磷酸酶)，这两个基因的转录水平分析表明他们在棉纤维中优势表达，且分别被定位于第12和第8条染色体上。

2植物激素对棉纤维发育的影响
植物各个阶段的发育都离不开激素的调节，棉纤维细胞的发育同样如此，通过内源激素含量的测定、以及外源激素的施用，再结合基因表达谱分析，可以很好的阐述各种激素对棉纤维细胞发育过程的影响。

棉花胚珠培养体系作为一个优良的实验体系，可用来研究植物激素对棉花纤维细胞发育的影响。赤霉素(GA₃)和生长素(IAA)是影响棉纤维细胞分化的重要因子。在棉花胚珠培养过程中，GA₃能诱导分化产生更多的纤维原始细胞，GA₃和IAA能促进纤维细胞的伸长，而ABA则会抑制纤维细胞伸长。在次生壁增厚时期，IAA促使纤维素沉积量增加， ABA的作用则相反，而GA₃似乎对纤维素的量没有影响(杜雄明和潘家驹, 2000)。

Sun等(2005)研究发现，油菜素内酯(BRs)能促进纤维伸长，并发现BRs对纤维细胞的分化起始与伸长都很重要，如果用BRs生物合成抑制剂brassinazole 2001 (Brz)处理棉花发芽导致完全没有纤维细胞的分化。罗明克隆了棉花类固醇5α-还原酶基因(GhDET2) (罗明, 2007)，该基因为BRs生物合成的限速酶基因，进一步研究结果表明该基因在棉纤维细胞快速伸长期(5~10 DPA)的表达水平最高，同时该基因在徐州142无绒无絮突变体0 DPA胚珠中的表达水平仅为同期野生型胚珠的1/5，说明GhDET2基因在棉花纤维的起始和快速伸长过程中具有重要作用。

3讨论
目前，关于纤维发育相关基因功能的研究，主要还停留在推测阶段，基因在棉纤维发育中的确切功能以及基因之间的相互调控还有待于进一步的研究、探索，且由于棉纤维发育过程中复杂的环境条件及自身基因组的复杂性，棉花转基因功能验证还存在一定的难度。因此，大多数基因的研究还仅仅停留在理论研究水平，还不能很快的将其应用于纤维品质的遗传改良。但是这些都为深入了解棉纤维的分子发育机制奠定了基础。

大部分的棉纤维发育相关基因的研究都是通过同源克隆、cDNA差减文库测序或者是利用基因芯片筛选差异基因等方法获得并由此展开的，虽然大批量挑选棉纤维发育相关基因的工作难题已经攻破，但对于所挑选的目的基因的有效利用工作还有待于进一步的加强，而且大批量的克隆工作由于费用高、工作量大等原因，还未得到广泛应用。

因此，如何有效的提高目标基因的筛选水平，如何尽可能的降低基因克隆工作的费用，并使其能够大批量开展等是目前研究棉纤维发育过程相关基因亟需解决的问题。

另外，关于棉纤维相关基因的研究应做到纤维品质与产量相结合，争取品质、产量效益的最大化，而不是仅仅停留在棉纤维品质层面的研究。

作者贡献
张利媛完成论文初稿的写作，卢学强、翟红红、黄双领，李兴丽，张红卫参与论文数据的收集和数据分析，于霁雯、吴嫚、张金发、喻树迅是项目的构思者及负责人，指导论文的写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由农业部转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08009-118B)资助；感谢所有在论文写作过程中提供过帮助的人员。

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